嗅觉

　　嗅觉（汉语拼音：英语：OlfactorySense），挥发性物质作用于嗅觉器官而产生的感觉。嗅觉常与味觉紧密相联，是动物进化中最古老的感觉之一。位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮内的嗅细胞是嗅觉的感受器。嗅刺激物随气流刺激嗅纤毛。在正常呼吸时，气流几乎全部由下鼻道通过，达不到嗅感受器，所以气味不明显。只有用力呼气时气流才能到达上鼻道而刺激嗅纤毛。进食时有气味物质也可由后鼻孔上达嗅感受器，所以嗅觉和味觉是经常联系在一起的。嗅觉是一种远感，意思是说，它是通过长距离感受化学刺激的感觉。相比之下，味觉是一种近感。
　　一般都用引起嗅觉的物质的名称来描述气味，如水果香、花香、焦臭等等。目前还没有一种较合适的对气味进行分类的方法。人的嗅觉极为敏感，可以比味觉高1万倍。空气的温度和湿度对嗅觉感受性有很大影响。由于嗅中枢与间脑及中脑的许多中枢相联系，因而嗅觉的感受性和植物性神经系统的活动以及内分泌腺的活动有密切的关系。
　　适应是嗅觉极为显著的特点，对一种气味的适应是感觉不到它了。气味的相互作用表现为，当两种气味的强度差别大时，就出现气味的掩蔽；当强度适宜时，出现气味的混合。
　　鼻与嗅器
　　嗅器，即嗅觉感受器，在鼻腔的上部，即位于上鼻甲及其相对的鼻中隔后上部的嗅粘膜（嗅上皮）。嗅粘膜微具黄色，两侧总面积约5cm2。嗅上皮含有3种细胞，即主细胞、支持细胞和基底细胞。嗅细胞为双极细胞，细胞的远端有纤毛，嗅细胞的中枢突集成嗅丝（约20条），它们穿过筛板的筛孔进入嗅球。嗅细胞的纤毛受到存在于空气中的物质分子刺激时，神经冲动传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。
　　鼻腔由鼻中隔分隔为左右两部，其外侧壁有上、中、下鼻甲突出到左右鼻腔内。平静呼吸时，大部分空气都是通过中、下鼻道吸入肺内，只有少量经过上鼻道。由于嗅上皮被覆于上鼻甲及鼻中隔的后上部，所以人们在辨别气味时常常要用力吸气使气味分子达到该部以刺激嗅细胞。
　　嗅粘膜与嗅细胞
　　嗅部粘膜呈浅黄色，由嗅上皮和固有层组成。人的嗅粘膜总面积大，如狗的嗅粘膜为100mm2。嗅上皮含有嗅细胞、支持细胞和基细胞。嗅细胞（olfactorycell）为双极神经元，位于支持细胞之间，其树突细长，伸到上皮表面，末端膨大呈球状，称为嗅小泡。从嗅泡发出数十根不动纤毛，称为嗅毛（olfactorycilia），嗅毛浸于上皮表面的嗅腺分泌物中，可接受有气味物质的刺激。从嗅细胞基部发出一条细长的纤维，许多条这样的神经纤维组成嗅神经（olfactorynerve）。嗅毛通过其受体接受不同化学物质的刺激，产生神经冲动，传入中枢，产生嗅觉。支持细胞数目多，细胞呈高柱状，细胞游离面有许多微绒毛。支持细胞有支持、保护和分隔嗅细胞的作用。圆形的基细胞呈位于上皮基底部，具有干细胞的功能，可分裂分化为支持细胞和嗅细胞。嗅上皮的深层，即固有层，内有较多血管、淋巴管和神经，并有许多嗅腺，又称Bowmansgland。嗅腺腺泡分泌的浆液经导管排出至上皮表面，可溶解有气味的物质，刺激嗅毛，引起嗅觉。浆液的不断分泌，又可不断清洗上皮表面，使嗅细胞对物质刺激保持高度的敏锐性。
　　嗅觉信息传入脑的通路
　　人的嗅器接受气味刺激后所获得的信息是如何传到脑并为脑感知的呢？首先第一个重要的结构是嗅细胞，为嗅觉感受器，分散于嗅粘膜内。嗅细胞是双极神经元，它的嗅毛伸向嗅粘膜表面，接受气味分子的刺激；嗅细胞的另一端发出嗅神经纤维，若干条神经纤维集中在一起形成嗅丝，这些嗅丝向上穿过鼻腔顶的很多小筛孔，终止于嗅球，嗅球位于颅腔内脑底面靠近于鼻腔顶处。嗅球内的神经细胞再发出纤维组成嗅束，嗅束连于大脑底中部深处，嗅束的纤维经过脑内多次神经元的接替，最后将气味信息传导所谓的嗅皮质，嗅皮质位于大脑中部的深处，在此完成嗅觉的主观识别。
　　嗅觉的一般性质
　　自然界能够引起嗅觉的有气味物质可达两万余种，而人类能够明确辨别的气味约2000～4000种。目前认为，各种不同嗅觉的感受可能是由至少7种基本气味组合而形成的，这7种基本气味是：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。实验发现，每一个嗅细胞只对一种或两种特殊的气味起反应，而且嗅球中不同部位的细胞也只对某种特殊的气味发生反应。嗅觉系统也同其它感觉系统类似，不同性质的气味刺激有其专用的感觉位点和传输线路，非基本气味则由于它们在不同线路上引起不同数量的神经冲动的组合，在中枢引起特有的主观嗅觉感受。
　　通常把人与动物对气味的敏感程度称做嗅敏度（olfactoryacuity）。人的嗅觉十分灵敏。当每毫升空气含有107分子的丁硫醇时即能引起人的感觉，大约每次吸气时只要有个分子便可达到阈值。某些动物的嗅觉更灵敏，例如狗对醋酸的敏感度比人高1000万倍。同一种动物对不同气味物质的敏感度也不相同。嗅觉的另一个明显特点是适应较快，当某种气味突然出现时，可引起明显的嗅觉，如果这种气味的物质继续存在，感觉很快减弱，甚至消失。对于相同的气味，嗅敏度却因人而异，甚至有人缺少对某种气味的嗅觉能力，称此人为嗅盲。即使是同一人，其嗅敏度变动范围也很大。某些疾病，对嗅觉有明显影响。例如，感冒、鼻炎会降低嗅敏度。环境因素如温度、湿度、气压等对嗅敏度也有一定影响。
　　嗅觉阈值及其测定：空气中刺激因子只要存在微小的量，就能闻出来，这是嗅觉的基本特性之一。如每毫升空气中只要存在125，000，000，000mg的甲基硫醇就能被嗅出。由于存在这样的低阈值，所以这种物质被混在天然气中，使天然气带有异味，当管道漏气时，就能及早觉察出来。