【动物界全系列】磷虾目磷虾科（下）：南极磷虾

　　磷虾目磷虾科（下）：南极磷虾
　　（3）生活习性
　　南极磷虾主要栖息于极锋以南的南极表层水，根据季节和成熟阶段有很大的差异。12月到翌年2月，成熟个体分布在大陆坡海域，未成熟个体分布在大陆架边缘。南极磷虾绝大多数生活在50米以浅的表层，在表层200米以内形成集群，其集群密度根据海域的不同存在差异。
　　南极磷虾的食道可以从它那透明的外壳看到是呈现绿色的，由此可知它们主要是以浮游植物为主要食物，尤其是细小的硅藻（约20微米）。硅藻会被它的胃齿臼磨碎，并在肝胰脏消化。南极磷虾亦可以捕食桡足亚纲、端足目及其他细小的浮游动物。它的食道是一直管，而消化效能则不是太高，因而其粪便仍有大量的碳。在水族箱，有发现南极磷虾会互相吃对方。当它们在水族箱内没有被喂食时，它们会脱壳缩小体型，这是其他动物所没有的。这可能是它们对在冬天食物供应限制的适应。
　　（4）生命周期
　　南极磷虾主要的产卵季节是由1月至3月，在大陆棚之上及深海海洋的上区域产卵。就所有磷虾目而言，雄性会将精子包附在雌性的生殖孔。为此，雄性的第一腹肢会作为交配工具。雌性每一次会产6，00010，000个卵。这些卵在经生殖孔排出时，会被附于此的精囊所排出的精子受精。
　　根据由英国发现号而得的资料所作出的经典假说〔5〕，南极磷虾的卵会按以下成长：0。6毫米的卵在下沉至大陆棚底部或海洋区域2，0003，000米深时会开始进行原肠胚形成（卵发育成胚胎的过程）。当卵孵化时，第一无节幼体在它的三对脚的协助下开始向海面上升。
　　其后两个的幼体阶段，称为第二无节幼体及后无节幼体同样是由卵黄所哺育。三星期后，幼小的磷虾会完成上浮。它们的数量在60米深水域会达至每升2只。当长大些时，额外的幼体阶段，称为第二及第三节胸幼体与第一至第六带叉幼体。这些阶段的特征是增加发展更多的脚、复眼及刚毛。当长约15毫米，南极磷虾开始有长成的习性。它们在二至三年后会达到成熟阶段。就像其他的甲壳亚门，南极磷虾必须脱壳成长。约每1320日，南极磷虾会脱去它的几丁质外骨骼。
　　（5）食物
　　南极磷虾的食道可以从它那透明的外壳看到是呈现绿色的，由此可知它们主要是以浮游植物为主要食物，尤其是细小的硅藻（约20微米）。硅藻会被它的胃齿臼磨碎，并在肝胰脏消化。南极磷虾亦可以捕食桡足类、端足目及其他细小的浮游动物。它的食道是一直管，而消化效能则不是太高，因而其粪便仍有大量的碳。
　　在水族箱，有发现南极磷虾会互相吃对方。当它们在水族箱内没有被喂食时，它们会脱壳缩小体型，这是其他动物所没有的。这可能是它们对在冬天食物供应限制的适应。
　　滤食性
　　南极磷虾可以直接利用浮游植物的细胞，这不是其他相同体型动物所能做到的。它使用那高度发展的前足，作为有效的过滤器官，来进行滤食性摄食的：在胸部的6只胸足形成一个非常有效的“摄食篮”，用来搜集在海中的浮游植物。这个篮最细的地方可达直径1微米。在较低的食物浓度下，它会将摄食篮打开，推入水中超过半米，藻类会被在胸足内侧的刚毛扫入口中。
　　扫除冰藻
　　南极磷虾能够从浮冰底部扫除冰藻。〔8〕〔9〕它们用胸足上的刚毛来轻擦海冰的表面。一只南极磷虾可以在10分钟清除1平方呎的面积（即1。5cms）。这些冰藻比海水中具有更多碳成分，为南极磷虾（尤其在春天）提供更多的能源。
　　生物传递及碳截存
　　由于南极磷虾的消化能力较弱，导致经常会将未能消化的浮游植物吐出，而这些吐出物当中包含了数千个植物细胞。而它所排出的粪便当中亦含有大量未能消化的硅藻及碳元素。这两者都是十分重，故下沉得非常快。这使得大量的碳元素沉积到了海底，形成了大量的二氧化碳库。这个将碳元素固存的过程称为碳截存。又因南冰洋深达2，0004，000米，使得这部分碳能固存于海底长达千年之久。而这个以生物为动力，将碳元素传送至深海的过程被称为生物泵（biologicalpump）。
　　若浮游植物不是由南极磷虾所食，而是由生态系统中的其他物种所消化的话，那植物当中大部分的碳将会继续在海洋表层循环，不能得到固化。有指这个循环过程是地球上最大的生态循环机制之一。但要量化这个过程仍需更多的研究。
　　（6）生物特性
　　生物萤光
　　南极磷虾有生物萤光器官，可以产生光。这些器官分布在南极磷虾的不同部位：一对在眼柱、另一对在第二至第七胸足的位置，及一个在腹片。这些发光器官能每隔23秒发出黄绿色的光。这些器官是高度发达，可以与电筒相比较：在器官的后面有一个凹反射体及在前方有一个晶体负责引导产生的光线，而整个器官可以用肌肉来旋转。这些光的功能仍是未知，有些假说指这些光是遮掩南极磷虾的影，在捕猎者前“隐形”；另一些猜测指这些光是对交配或夜间聚集有重要作用。
　　南极磷虾的生物萤光器官包含了几种萤光物质。主要成分的最大萤光激发光及发射光分别可达355纳米及510纳米。
　　逃离反应
　　南极磷虾使用一种逃离反应来避开捕猎者，就是透过摆动尾节向后快速游泳。南极磷虾的这种游泳方式的速度可以超过60cms。视觉刺激的起动时间只须55微秒，但在低温时会稍慢。
　　复眼
　　虽然南极磷虾复眼的用途及其发展原因仍然是个谜，但显然它们的复眼是自然界其中一种最奇妙的视觉结构。
　　虽然南极磷虾在缺乏食物供应时，能够在脱壳后缩减体型以适应环境，但是它们的眼睛却不会缩减。眼睛与身体长度的比例因而可以作为饥饿的参考。
　　（7）地理分布
　　南极磷虾主要集中于南冰洋。它们围绕着极地分布，最高密度是在大西洋区域。
　　南冰洋的北面边界为大西洋、太平洋及印度洋区域，并且是由南极幅合带所划定。南极聚合带是一个绕极的海岸带，当中冰冻的南极海水在较暖的亚南极海水之下。这个聚合带约于南纬55，由这里量度至南极洲，南冰洋的面积达3千2百万平方公里。这是北海的65倍。在冬天，这个区域的四份之三会由冰所覆盖，而约2千4百万平方公里的海面会在夏天不会结冰。海水温度在1。3至3之间。
　　南冰洋的海水形成了一个海流系统。无论何时南冰洋都有着南极绕极流，表层海水会围绕着南极洲向东流动。靠近大陆，南极沿岸流却是逆时针方向流动。在两个极流之间，出现了大漩涡，例如威德尔海。南极磷虾聚集在这个海域，形成围绕南极洲的一大群族，并在整个地区进行基因交换。现时对它们的迁徙模式所知甚少，因仍未能追踪个别南极磷虾的运动。
　　南极洲生态位
　　南极磷虾是南极洲生态系统的重点物种，并且为鲸鱼、海豹、豹形海豹、海狗、食蟹海豹、鱿鱼、冰鱼、企鹅、信天翁及其他的鸟类提供了重要的食物来源。食蟹海豹有着特别的牙齿，就像一个完美的隔筛，可以从水中筛出南极磷虾。食蟹海豹是世界上最多的海豹，它的98食物就是南极磷虾，每年消耗超过6千3百万吨。豹形海豹亦有着相似的牙齿，南极磷虾是它饮食的45。所有海豹每年一共消耗6千3百万至1亿3千万吨的南极磷虾，所有鲸鱼就消耗3千4百万至4千3百万吨，鸟类约1千5百万至2千万吨，鱿鱼约3千万至1亿吨，而鱼类则是1千万至2千万吨，总计每年是1亿5千2百万至3亿1千3百万吨。
　　在食物链中，在南极磷虾与它的猎物之的间涉及3至4步骤。而由南极磷虾至鲸鱼之间的步骤亦很大，这是只有南极生态系统才有的。南极磷虾只生活在南冰洋，但是在北大西洋及太平洋，主要分别是由北方磷虾及太平洋磷虾所支配的。
　　生物质能及繁殖
　　南极磷虾的生物质能估计是在1亿2千5百万至7亿2千5百万吨之间，可见它们是地球上最成功的物种。对于所有肉眼可见的动物，有些生物学家认为蚁有着最大的生物质能，而亦有指是桡足亚纲，但这两类生物都包含了几百个物种。所有非磷虾的渔业，即有鳍鱼、贝类、头足纲及浮游生物约为每年1亿吨，而南极磷虾的数量则估计每年在1千3百万至几亿吨。
　　南极磷虾能够建立如此巨大的生物质能，是由于南冰洋保有世界最大的浮游生物总汇，亦可能是充满最多浮游植物的海洋。当海水由深海区上升至透光带，食物亦由世界各地的海洋运送至此供生物所吃用。
　　在远洋带初级生产（即约太阳光转化成有机的生物质能，亦是食物链的基础）每年的固碳作用可在12gm之间，接近两极可以达至3050gm。这些数字虽然对比北海或向上流区域并不十分高，但以其面积计算就是很巨大的数量，甚至比雨林都还要高。再者，南极的夏天提供了很大量的日光供应予这个过程。所有这些因素都令浮游生物及南极磷虾对地球的生态循环有着重要的影响。
　　随浮冰溶解而减少
　　南极磷虾的总生物质能在过往几十年不断下降。有些科学家指下降的幅度达80。这可能是由于温室效应引起的浮冰区减少所造成。右边的图表显示了近40年南冰洋温度的上升及浮冰的减少。南极磷虾，尤其是在幼体阶段，似乎是需要浮冰结构来提高生存率。浮冰提供了天然的洞穴给南极磷虾来避开捕猎者。在浮冰下降的年份，南极磷虾趋向让位予海樽。
　　（8）主要价值
　　营养成分
　　南极磷虾具有典型的高蛋白、低脂肪的特点，含量分别为16。31和1。3。并且磷虾矿物质含量丰富，为2。76，高于日本对虾（1。6）、蛤蜊（2。2）等多种海产品。且其蛋白水解产物中氨基酸种类丰富，含有18种氨基酸，其中包含人体所需的8种必需氨基酸。其中，谷氨酸含量最高，赖氨酸次之。磷虾脂类中，以极性脂含量最高，甘油三酯次之，分别为总脂肪的5681和1238。甾醇在南极磷虾中较少（约占47），其中80100甾醇为胆固醇。南极磷虾不但营养物质丰富，还含有多种活性物质，如蛋白消化酶、类胞菌素氨基酸等。
　　医用价值
　　南极磷虾甲壳中含有大量的甲壳素。并且磷虾个体小、虾壳薄，易于从中提取出甲壳素。甲壳素又称为甲壳质、几丁质，主要存在于甲壳类动物中。它具有多种医药功能，如强化免疫功能、抑制癌细胞、降低胆固醇、降血压及降血糖等作用。
　　南极磷虾体内含有一定量的虾青素，主要在甲壳中，约34毫克100克。它在磷虾中主要以虾青素，虾青素单酯，虾青素双酯的形式存在。虾青素（学名3，3二羟基4，4二酮基，胡萝卜素），是类胡萝卜素的一种，易酯化。虾青素具有抗氧化活性，其清除自由基的能力是胡萝卜素的10倍以上。此外，虾青素还可预防糖尿病、肾病、增强免疫力、促进生长繁殖。
　　南极磷虾中含有磷虾油，而在南极磷虾油中，含有EPA和DHA，研究发现，磷虾油能有效降低大鼠血清总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇水平，从而达到降低血脂，预防冠心病、动脉粥样硬化等疾病的作用。并且在人体中具有很好的吸收性。
　　（9）保护现状
　　保护级别
　　列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN2015年ver3。1）无危（LC）。
　　种群现状
　　据19771986年间由南极研究科学委员会和海洋研究科学委员会等国际组织联合的海上调查表明，南极磷虾蕴藏量约为46亿吨。据此，生物学家们估计，如果每年磷虾的捕获量不超过5000万吨的话，不会影响南大洋海域的生态平衡，南极磷虾会正常地生长与发展。
　　南极地区有大量的渔业资源，磷虾资源尤为丰富。全世界有磷虾80多种，其中以南极磷虾为主。它们成群地生活在南冰洋中。据有关科考测算，南冰洋有磷虾数十亿吨，是蓝鲸、长须鲸、企鹅、海豹和很多鱼类的重要食物来源，也是人类渔业的捕捞对象。以挪威为主的许多国家每年从南极海域捕捞磷虾50多万吨。其他各国对南极磷虾的需求量都在逐年上升，有人把南冰洋誉为“人类的食品库”。
　　生存威胁
　　鉴于此，对南极磷虾资源的保护，维护生态平衡和实现可持续发展越发显得重要。在冰冷的海水中，南极磷虾的生命长达57年，生长缓慢，2年左右才能长成66。5厘米长的成虾。气候变化对南极磷虾繁衍和生存的影响巨大。在海水温度上升的情况下，南冰洋环绕南极大陆的寒流遇到来自太平洋、大西洋和印度洋的暖流时所产生的上升流可能发生变化，从而影响南极磷虾的繁衍和生存。另外，人类对南极磷虾的需求逐年增加，越来越多的国家开始或扩大对南极磷虾的捕捞。如果南极磷虾捕捞业无序发展，势必造成南极磷虾资源匮乏，危及南极鲸类、鱼类、帝王企鹅等动物的生存，并给南极脆弱的生态系统带来灾难性的后果。
　　随着世界人口的增加，人类对蛋白质的需求也在增加。水产品是蛋白质的一个重要来源，但是由于过度捕捞，传统的鱼类资源正在衰退，传统渔场在消失，渔汛不明显，湖泊等自然水域所能提供的水产品已呈饱和状态。在此情况下，南极磷虾便成为人类捕捉的对象。