【动物界全系列】节肢动物门甲壳亚门（中）

　　节肢动物门甲壳亚门（中）
　　（5）循环
　　切甲类一般没有循环的结构，血液在血腔中通过身体的运动而循环。
　　软甲类都有循环系统，也属开放式，包括心脏、血管及血窦。心室的形态因种而异，或呈囊状、管状，或呈实体状，均位于胸部背面的围心窦中。心室上有心孔，血液由心孔进入心室。低等的种类，血液由心室出来，经短而不分支的动脉进入组织，再经静脉血窦进入鳃，行气体交换后再回到围心窦，最后回到心室。十足目的心室呈实体状，有三对心孔。
　　虾的心孔在心室的前侧角、后侧角各一对，背面一对。由心室向前发出五条动脉；一条眼动脉（ophthalmicartery）；一对触角动脉（antennaryarteries）及一对肝动脉（hepaticarteries）。由心脏向后发出一条腹动脉（abdominalartery），沿背中线后行。此外，还有一条胸直动脉（sternalartery），由心脏下面发出，沿消化道侧面直达腹面穿过神经索分成两支，称为神经下动脉（subneuralartery），一支向前，一支向后。这些血管再分支，进入组织，然后流入胸窦，进入鳃后行气体交换，最后再流回围心窦，经心孔再流回心室。
　　甲壳类的血浆中溶解有血青蛋白，故血液多呈淡蓝色。血液中含有透明的及大的颗粒状的变形细胞，其数目因种、年龄及生理状态而不同，但一般在数百数千cm3血液中。血细胞不仅具吞噬能力，也参与血液的凝结。在刺激条件下，如断肢时某些变形细胞可以分解、破裂，并释放出某些物质将血浆中的纤维蛋白原（fibrinogen）转变成纤维蛋白（fibrin），结果出现凝结的血浆岛并被沉淀，形成血块。一些小型的甲壳类在血液及组织液中含有少量血红蛋白，它与氧的亲和力较大，适合于在低氧条件下呼吸。
　　（6）排泄
　　甲壳类的排泄器官是一对触角腺（antennalglands），或是一对小颚腺（maxillaryglands），因位于第二触角或小颚基部而得名。幼虫期二种腺体常同时存在，成虫期往往只有其中的一种。也有两种同时存在的种类，如某些介形类。其结构相似于有螯类的基节腺，也是由残留的按节排列的后肾形成。由基部的囊及排泄管组成。
　　在软甲类，触角腺或小颚腺有了高度的发展，端囊包括一个小囊（它从周围的血液中收集含废物的液体成分）及一个大的腺体部分，它是囊壁褶皱形成的海绵状组织，是重要的重吸收部位。由腺体部再通出排泄管，其后端膨大形成了膀胱，最后经一短管在第二触角的基部开口到体外。
　　甲壳类的代谢产物主要是氨及少量的尿酸。虽然触角腺称为排泄器官，但大量的含氮废物是通过鳃或体壁的扩散作用而排出体外。另外，在鳃轴处及足的基部有一些肾细胞（nephrocytes），这些细胞可以摄取及贮存尿酸形成颗粒，成为色素细胞的一部分，或沉淀在体壁中，随蜕皮时排出。而触角腺的主要机能在于维持及调节体内离子浓度及液体压力的平衡。当体内血液中水分含量增高时，触角腺的过滤作用也增强，并形成较多的尿而排出体外。例如一种蟹Carcinus，如果生活在海水中（含盐量34），每日产生相当于3。6体重的尿，如果生活在咸水中（14），则每日产生相当于13体重的尿。这说明触角膜的机能在于维持稳定的体积常数，而不管外界环境中的盐度含量。
　　大多数十足目所产生的尿与血液是等渗的，而且是能调节盐度的，因为它们的鳃可以由水流中摄取离子以补偿由尿中失去的离子。另外，排泄管也具有重吸收作用，以产生低渗的尿排出体外。
　　（7）神经与感官
　　甲壳类的神经系统也是链状神经。原始的种类脑后的神经索呈双链状，例如某些鳃足类，即在每一个体节各有一对神经节，彼此分离，之间有成双的横神经相连，前后神经节各自成链，因此形成双链。
　　但大多数甲壳类不存在这种原始的结构，而是双链愈合成单链。如各种虾、蟹类胸腹部神经节常与食道下神经节合并成团块状，脑神经节也更集中。由脑发出神经到触角、眼，围咽神经环等。腹神经索中的每个神经节分出三对侧神经，其中前两对是运动与感觉神经，支配附肢与体节，最后一对是运动神经，支配体壁的肌肉。许多甲壳类的神经索中也有巨大神经纤维，能快速传导冲动产生反应。其纤维的直径可达200m。一般在神经索的背中、背侧各有两个巨大纤维，前者是由脑神经细胞发出，其纤维达神经索的全长，后者是由神经节的细胞发出，所以刺激任何一种巨大纤维都可引起身体的快速运动。虾正是以这种机制完成快速跑动、取食、繁殖、自切等各种反射活动的。
　　甲壳类具两种类型的眼，即中眼（medianeyes）与复眼（compoundeyes）。中眼一个，是无节幼虫期所普遍有的，成体后或者存在，或者消失。在低等的种类成为成虫期仅有的眼，如桡足类。它由3～4个具色素杯的小眼组成，小眼由少量的视觉细胞组成，一般没有晶体状结构。中眼的机能可能仅在于测知光源，使动物趋向于水的表层或低层。大多数成体具一对复眼，分别位于头的两侧。多数种类眼位于眼柄（peduncle）上，眼柄由2～3节组成，一般可以活动。眼的表面角膜有很大的凸度，其弧面可达180，再加上眼柄的运动，因此具有很大的视觉范围。复眼中的小眼数少的仅有20多个，多的可达15000个，如螯龙虾（Homarus）。
　　大多数甲壳类的复眼对强、弱光均有色素屏幕效应，也就是说，生活在光照条件下的种类（陆地、浅水）一般具并列眼，而一些洞穴及深水生活的种类由于色素屏幕不发达而具重叠眼。另外，从眼的结构研究表明，甲壳类的复眼能够识别物体的形状、大小及颜色变化。例如寄居的蟹类可以区别不同颜色的螺壳，一些虾可以在红、黄、褐色的背景中生存，而不适合深色环境。
　　十足目常有一对平衡囊，位于触角的基部，或足的基部或尾节，它由外胚层凹陷形成，内有平衡石，外有开口。平衡石或由外界摄入，或由细胞分泌。平衡囊也随蜕皮而脱落，蜕皮后再形成。囊的底部内壁有感觉毛，或与平衡石直接接触，或通过囊内的液体而感受刺激。平衡囊是其重力感受器，并与运动相关，以调节身体平衡。除了以上结构，甲壳动物外骨骼的表面分布有各种感觉毛，有多种机能。最常见的是分布于附肢上的触觉感受器，用以测知水流及其方向，它与外界环境直接接触。还有存在于触角及围绕口部附肢上的化学感受器，特别多地分布在小触角的外鞭上，由触角上的双极神经细胞所支配。分布于触角的还有温度感受器。在腹部肌肉两侧，还有一些由肌肉细胞改变形成的本体感受器（proprioceptors），它们的机能还不十分清楚。
　　2。繁殖和发育
　　甲壳亚门的繁殖方式也很多样，最简单的有将精子和卵子放到水中进行外部受精。但也有通过演变的外肢进行体内受精的，甚至有一些寄生的甲壳亚门动物的雄性退化而栖居在雌性的生殖器内的。
　　甲壳亚门的发展过程类似。一般它们经历多个幼虫期，每次幼虫期开始时幼虫通过萌芽产生新的节和外肢。除五口纲动物外所有甲壳亚门动物一开始的幼体都是典型的无节幼体。有些动物在卵内度过这个幼体期。此后不同纲的动物发展出不同的幼体。有些甲壳亚门经过变态，有些不变态为成虫。
　　（1）生殖与发育
　　大多数的甲壳动物是雌雄异体，但也有一些种类为雌雄同体，例如蔓足类、寄生的等足类等。还有一些种类为孤雌生殖，例如鳃足类、介形类等。
　　甲壳动物的生殖腺（精巢、卵巢）通常是一对长形器官，位于胸部或腹部背面，或同时存在于胸腹部。精巢一对，背部靠近或愈合成一整块。一对输精管。有的种类以精荚进行传递精子，这时其输精管的后端部分变成腺状，以便于精荚的形成。在十足类输精管末端形成肌肉质的射精管（ejaculatoryduct），最后以生殖孔开口在最后一对胸部附肢的基部，或最后胸节的腹板上。
　　十足目雄性的第1～2对腹足特化，用以传导精子。大多数甲壳类的精子是无尾的，呈球形或星形等非典型精子形态。卵巢的结构与位置相似于精巢。一对输卵管。十足目的输卵管末端联合，还形成受精囊及阴道，最后以雌性生殖孔开口在附肢基部。受精囊开口到外界，并在最后1～2对胸节腹板突起形成一盘状。
　　在十足目中出现某些种的性二型现象。例如招潮蟹，其雄性的一个附肢的爪特别发达，而雌性具二爪且相等大小。有的种雌雄个体大小相异。交配前也常有性引诱（sexualattraction）及追逐行为（courtship）。引诱行为或是视觉的，或是听觉的。例如，招潮蟹在交配之前雄性在雌性面前不断的摇动，其摇动的方式在同一种是固定的。另外，雄性的爪变成红色，以便于雌性识别。它还以爪敲打胸腹板，或敲打步足以产生声音信号，其敲打次数及间隔长短也因种而异。这种敲打声在水中可传到50～100cm之外，而被同种雌性个体足部本体感受器所接受，以吸引雌性到雄性的穴中进行交配，并在此产卵孵化，直到幼体出来。雄性也可以直接敲打雌性。交配时一般雄性以第一对腹足插入雌性阴道，精子沿腹足中的沟进入雌体受精囊。如雌体是没有受精囊的种类，则雄性产生精荚，精荚附着在雌体最后两对胸足的基部，当雌性产卵时，由精荚释放出精子以受精，并在交配后立刻产卵。少数种类直接产卵于水中，例如对虾（Penaeus）。但大多数种类产卵于腹部附肢间，并有卵膜物质将卵粘附在一起。
　　多数种类于产卵时受精，受精卵靠附肢的打动造成水流以提供充足的氧。低等的甲壳类可形成卵袋，位于附肢两侧或身体背部，受精卵常变成桔红色。某些低等的甲壳类行完全卵裂，如鳃足类、桡足类表现出某些螺旋卵裂痕迹。高等的甲壳类均为中黄卵，行表面卵裂，具中空囊胚。发育中有自由游泳的幼虫，而且不同的种类有不同的幼虫类型。
　　对虾最早出现的幼虫是无节幼虫（nauplius），身体呈卵圆形，不分节，具三对附肢，第一对为单肢型，后两对为双肢型，相当于成体时的第一、二触角及大颚，具中眼一个。在发育中经连续蜕皮，躯干体节及相应的附肢逐渐形成，当前8对胸肢形成后称为溞状幼虫（zoea）。但大多数海产虾类初孵化的幼虫（第一期幼虫）为前溞状幼虫（protozoea）或溞状幼虫，其无节幼虫期在卵中度过。
　　当所有的附肢获得后称为后幼虫期（postlarva）。后幼虫期在外形上可能与成体相同，也可能不相同。例如蟹的后幼虫期腹部仍很长，位于体后并未折回到胸部下面。后幼虫经蜕皮后完全具备成虫特征，只是性器官未成熟。在此基础上，不同种类的甲壳类可有不同程度的变化。例如对虾的发育主要经过无节幼虫、前溞状幼虫、糠虾幼虫（相当于溞状幼虫）及长眼柄幼虫（后幼虫）。一些陆生或半陆生种类，繁殖时常返回淡水或海水中以完成其发育。
　　甲壳类的成虫仍然可以蜕皮，但蜕皮的次数少于幼虫期。少数种类成虫后不再蜕皮，例如蟹类。