【动物界全系列】节肢动物门甲壳亚门（下）

　　节肢动物门甲壳亚门（下）
　　（2）激素及其调节作用
　　在无脊椎动物中甲壳纲与昆虫纲的激素及其调节作用是研究得最清楚的。这里所说的激素是指内激素（hormone）。外激素（pheromone），也称信息素，将在昆虫纲中介绍。激素是由内分泌腺体（endocrinegland）或神经分泌细胞（neurosecretorycells）所分泌的微量物质，直接送入血液或淋巴液，起调节动物生长发育的作用。
　　甲壳类的激素分泌腺体包括眼柄的视神经节内的几丛神经分泌细胞称为X器官，它分泌蜕皮抑制激素（moultinhibitinghormone）。X器官的分泌物通过轴突直接运送并贮存在窦腺（sinusgland）内，再由窦腺释放到血淋巴。另外，在眼柄的腹面及两侧还有神经分泌细胞，称Y器官，它分泌蜕皮激素（moulthormone），引起甲壳类的蜕皮。完成蜕皮后，X器官分泌的蜕皮抑制激素使之进入蜕皮间期。实验证明移走Y器官则阻止蜕皮，移走X器官则引起提前蜕皮。引起激素分泌的原因是由于外界刺激作用于中枢的结果，例如光照的长短、温度的变化等等。
　　甲壳类的生殖及第二性征也受激素调节。例如，在性成熟之前移走Y器官，则生殖腺的发育严重减缓；而在性成熟之后移走，则不受影响。卵巢也与X器官窦腺系统之间存在着激素调节关系，非生殖期窦腺释放的激素抑制卵的发育。在生殖季节，中枢神经分泌一种促生殖腺激素，而血液中的生殖腺抑制激素水平下降，卵开始发育。卵巢本身也能产生某种激素，引起第二性征的出现，例如腹足上携卵刚毛的出现，卵袋的形成等。雄性精巢及第二性征的发育也被激素所控制，位于输精管末端附近的促雄性素腺（androgenicgland）（少数位于精巢内）所产生的激素具有这种作用。移走这一腺体雄性特征消失，且精巢转变成卵巢。如将这一腺体植入雌性，则卵巢变精巢，雄性性征又出现。
　　另外激素也控制着体壁色素细胞的变化，使体色适应外界环境，这在前面已述及。许多甲壳类表现出的某种生理节奏（physiologicalrhythmic）也是受激素控制的。例如一种绿泳蟹（Carcinus）及招潮蟹，都生活在潮间带，前者在高潮时活动，后者在低潮时活动，但两者都通过色素细胞的移动而使体色夜间变浅，白昼时变深暗，表现出色素细胞的节奏移动。甚至将它们饲养在连续光照或连续黑暗的条件下，这一节奏也不改变。但移走眼柄，这一节奏变化消失。相似的节奏如龙虾（Palinura）的昼夜活动，桡足类的昼夜垂直迁移都是由激素控制的。
　　（3）自切与再生
　　许多甲壳类，特别是蟹及寄居蟹等经常发生附肢的自切现象（autotomy）。自切的断面发生在附肢的基节与座节之间的一个双层膜处，膜上有孔，允许血管、神经通过，并由胸部体壁发出自切肌，直插入到断裂面。由于外力的牵引或自身因素，自切肌（autotomizermuscle）被刺激而剧烈收缩，由断裂面处分开，收缩的膜可堵塞血管以防止血液的外流。这种自切现象甚至可由单体节的反射活动而引起。
　　螯虾仅有螯肢能自切，寄居蟹前三对步足可自切，部分蟹五对步足均可自切。甲壳类也具有一定的再生能力。例如，断肢后可再生出新肢。之间需经多次蜕皮才能完成，再生部分可以达到丢失部分的大小。
　　3。生活方式
　　除少数例外外几乎所有甲壳亚门动物生活在水中，在海洋和淡水水系中所有的生态系统中都有甲壳亚门动物存在。少数物种生活在陆地上，比如属于寄居蟹的椰子蟹，但这些动物至少在发展期间要依靠水。唯一几乎完全在陆地上生活的甲壳亚门动物是等足目的动物（潮虫）。
　　在水中甲壳亚门生活在所有的生态环境中。许多物种构成远洋区的浮游生物，其他生活在水底、岩隙、珊瑚礁上或潮汐带。在北冰洋和南极洲的冰层下面也有许多甲壳亚门动物生存，它们构成当地食物链的最下级。在大洋底的沸泉附近也有甲壳亚门动物生活。有些甲壳亚门动物寄生于鱼、其他甲壳亚门动物或甚至于脊椎动物的体内。
　　4。演化
　　如同其他节肢动物一样，甲壳亚门的演化过程还不很清楚。不清楚的主要原因在于它们的甲壳比较难保存为化石。
　　最早的甲壳亚门动物有可能类似于今天生活在盐水洞穴中的桨足纲，但它们没有留下化石。
　　最早的甲壳亚门化石出现于寒武纪。至今已发现的有鳃足纲、颚足纲、介形亚纲和软甲亚纲动物的化石。
　　介形亚纲动物从出现以来就是浮游动物的重要组成部分。它们的壳常在沉积岩中出现，因此是重要的指标化石。在化石中常出现的还有藤壶。
　　5。生态与分布
　　甲壳动物分布广泛，海洋、淡水和潮湿陆地上都可生存。大多数在海洋中，从潮间带（intertidalzone）直至万米深海中都能生活。许多种类营漂泊的浮游生活，如海水中的蜇水蚤、糠虾、嶙虾和毛虾等，淡水中的水蚤、剑水蚤、镖水蚤等。有的兼有游泳和爬行两种生活习性，如大多数虾类，虾蛄和能游泳的蟹等。有的在水底或岸上爬行，或常常潜居在泥沙洞穴中，碎石下，海藻间，如大多数蟹、跳钩虾等。还有一些种类是营固着生活的，如滕壶、茗荷儿等。有些甲壳动物与其他动物有着共栖、共生以及寄生关系。如双壳软体动物的外套腔内经常发现有成对的小虾，如江瑶虾、贝隐虾和小蟹如豆蟹，它们借贝壳以隐蔽，对贝类虽有一些影响，但并不危及其生存，是为共栖。还有附着在海绵、海葵、珊瑚、海参、海胆和海鞘等体外或体内（消循腔或体腔）。最有趣的是栖食在海绵动物“偕老同穴，，中的俪虾（spongicolavenusta），它们在变态刚完成的幼虾阶段，便人海绵腔内，在其中长大直至老死，往往还是一雌一雄在内，故称俪虾。海葵和寄居蟹的共生，是大家十分熟悉的生态例子。
　　凡营寄生生活的甲壳动物，其形体多变异，它们多寄生在鱼体或其他无脊椎动物上，如中华鱼蚤、锚头鱼蚤等。寄生在蟹上的蟹奴（Sac，c以lina），附肢完全消失，只能从幼体辨别其为甲壳类。
　　此外，蟹有趋光性，游泳甲壳类随光线强弱而在水体作昼夜垂直分布的变迁，对虾由于气候、产卵等作长途洄游等，反映了甲壳动物生态的多样性。
　　6。经济意义
　　在海洋和淡水生态系统中甲壳亚门动物，尤其是小的作为浮游动物的甲壳亚门动物，起了一个非常关键的作用。它们食用水中的浮游植物，由此控制这些植物的生长。在浮游动物中它们所占的数量比例最大。同时它们也是其他大的水中动物的直接的或间接的食物。
　　人也直接食用一些甲壳亚门动物（比如虾、螃蟹和龙虾等）。甲壳亚门也被用来净化用水，它们有过滤尘埃、细菌和单细胞生物，结合毒质等作用。
　　此外，吸附在船体上的藤壶会造成加大船在水中的阻力，带来经济损失。
　　我国东南两面环海，海岸线长而曲折，生境复杂，浅海面积辽阔，内陆江河、湖泊纵贯星列，温度适宜，有利于甲壳动物栖息繁衍，孕育着丰富的甲壳类资源。其经济价值，首先是作为渔业的重要组成，在我国诸海产量最大的虾类是毛虾，其次是对虾。在黄渤海产的有白虾〔Palaemon（Exopalaemon）〕和鹰爪虾（rrachypenaeus）南海产的新对虾（Metapenaeus）、仿对虾（Parapenaeopsis）、鹰爪虾、赤虾（Metapenaeopsis）。南海产的龙虾和淡水产的沼虾，都是产量丰富的食用虾。蟹的种类也不少，海产产量最大的是三疣梭子蟹。虾蟹不仅味鲜美而且营养价值高，根据分析，河蟹的营养成分极为丰富，所含蛋白质与海蟹相等，较鲫为高，较沼虾、对虾、带鱼和鲤略低，所含脂肪和碳水化合物都特别丰富，远较上述几种食物为高。在矿物质方面，含铁质特别高，维生素A非常丰富，核黄素含量也多，硫胺素仅次于鲤、鲫。其次，甲壳动物又是鱼类的饵料，关系到天然鱼类的资源和养殖鱼类的繁殖和产量，我国沿海一带；进行对虾和中华绒螯蟹的人工饲养均已取得显著成效。然而甲壳动物也有对人类不利的一方面，如上所述，有些甲壳类是鱼类的寄生虫，严重的可导致幼鱼和戍鱼的大量死亡，有些甲壳类是人肺蛭的中间寄主，是该种寄生虫的传播媒介。海洋中的蔓足类附着于船舶、军舰外面，影响航速。蛀木水虱（Limnoria）和团水虱（卸haeroma）等钻蚀水下建筑材料，危害较大。
　　7。分类
　　一般甲壳亚门动物与气管类动物（昆虫和蜈蚣）被看作是姊妹群。一些学者认为昆虫和蜈蚣是甲壳亚门内的动物。这个意见的由来在于对这些动物的胚胎发展的讨论。通过分子遗传学的研究和对精子结构的研究今天普遍认同过去属于独立的门的五口纲动物也属于甲壳亚门。
　　甲壳亚门内部的分类和亲属关系还不很清楚而且争论很大。最近数年中新的发现和研究使这个领域动荡非常大。比如过去的枝角目现在被分为多个目，等等。
　　目前大多数专家将甲壳亚门分为五个纲，但对鳃足纲和软甲纲的争议还很大。许多学者认为甲壳纲实际上是收集了所有无法分到其他四个纲中的动物，实际上不是一个真正的纲。
　　传统上，甲壳亚门包括下列各个纲：
　　头虾纲Cephalocarida
　　桨足纲Remipedia
　　鳃足纲Branchiopoda
　　软甲纲Malacostraca
　　颚足纲Maxillopoda
　　鞘甲亚纲Thecostraca
　　微虾亚纲Tantulocarida
　　鳃尾亚纲Branchiura
　　舌形亚纲Pentastomida
　　须虾亚纲Mystacocarida
　　桡足亚纲Copepoda
　　介形纲Ostracoda
　　然而，现时颚足纲已被确认并非单系群，这个纲被分拆，其成员与介形纲及软甲纲重新组合成为寡甲总纲（Oligostraca）和多甲总纲（Multicrustacea）两个总纲。
　　8。下属
　　袋头纲（Thylacocephala）
　　鳃足纲（Branchiopoda）
　　头虾纲（Cephalocarida）
　　多甲总纲（Multicrustacea）
　　寡甲总纲（Oligostraca）
　　9。袋头纲
　　袋头纲（学名：Thylacocephala，取自希腊语“”（袋）和“”（头）的意思），是一类独特的底栖型海生节肢动物。由于袋头纲是一个在1980年代才建立起来的分类单元，相关物种的研究历史还很短。
　　本纲物种具有左右对称的巨大非钙质双瓣头胸甲，包裹着全身；一对大且圆胖的复眼，陷于头胸甲前的凹槽中；三对大的捕食足，816对游泳足，8对鳃以及分节的体节。此前发现的化石材料多数仅保存壳体，因而目前其分类主要依据其壳体形态和表面的壳饰。其化石记录最早可能在寒武纪（如郑和虾），自志留纪至白垩纪以来多样性一直较低，关于其分类位置和生态特性也一直存在争议。
　　最早期的袋头纲物种化石估计出现于晚寒武世，但要到下志留世的海洋群落的出现，才可以肯定它们的存在。作为一个生物群组，它们存活至上白垩世。
　　除此以外，有关袋头纲物种在解剖学的基础方面、生活模式及与其他甲壳亚门物种的关系，至今仍有很多不确定性。
　　10。头虾纲
　　头虾纲（学名：Cephalocarida）是甲壳亚门下一纲像虾的动物。它们最先是于1955年被发现，并先被分类到桨足纲之内。虽然从未有发现头虾纲的化石，大部分学者都相信它们是原始甲壳类。
　　（1）特征
　　头虾纲长24毫米，身体幼长。它们的头部较大，后边覆盖着第一胸节。它们没有眼睛，可能是与栖息在泥中有关。第二对触角在口器之后。
　　头虾纲的口器位于上唇之后，两侧有颚。第一对小颚非常细小，第二对与胸足有相同的结构。胸足的基底部分较大，内侧有外长物方便运动，内支呈叉状，有两个外叶。小颚与胸足有相似的结构及功能，即小颚并未专门化，正是头虾纲较为原始的
　　头虾类雌雄同体，雌性生殖孔位于第9胸节，产卵后卵囊常附于第9胸肢上。雄性生殖孔在第6胸节。腹部11节均无附肢，尾节末端有带长刚毛的尾叉。
　　第一触角细小，单枝，基部4节，末端具细长鞭。第二触角双枝型，内肢细小，2节；外肢粗大，多节，具感觉毛。大颚无触须。第1小颚双枝，内肢细小，2节，外肢细长，5节，基节外侧有一片假上肢。第2小颚较宽大，基节有叶状颚基，内肢稍大、较宽，外肢2节，末节椭圆形，基部外侧有片状假上肢，因此附肢呈三叉型。
　　胸肢基本同形，原肢内侧突出，成为颚基；内枝6～7节，较小；外枝4节，宽片状；假上肢较大，圆形，都具刚毛。末2对胸肢显著细小。第8胸肢无内枝，外枝窄小，仅2节，假上肢也小，1片。末对（第9对）胸肢雏形，仅2小片，不分枝。
　　（2）生活环境
　　头虾类栖于潮间带至1500米深海底的泥沙沉积物中，以有机碎屑为食，1955年Sanders初发现于北美大西洋岸。
　　初孵化幼体为无节幼体，具3个口后节（包括尾节），蜕皮数次为后无节幼体（Metanauplius），最后变态为与成体相似的稚幼期。
　　（3）种群现状
　　头虾纲仅包括短足目一目，共4属：哈琴头虾属（Hutchinsonella）1种，桑得头虾属（Sandersiella）3种，莱特头虾属（Lightiella）4种，齐顿头虾属（Chiltoniella）1种。
　　头虾纲被认为是现存最原始的甲壳类，与中泥盆系地层发现的鳞虾相近，它的体制构造和三叉胸肢不同于甲壳类其他类群，其假上肢不同于鳃足类的上肢。
　　（4）下属
　　短足目（Brachypoda）
　　哈钦森头虾科（Hutchinsoniellidae）
　　11。多甲总纲
　　多甲总纲（学名：Multicrustacea）是甲壳亚门动物经支序亲缘分析之后，把原来成员重新组合的两个两个总纲级演化支之一（另一总纲是寡甲总纲），占甲壳亚门所有物种数量的五分之四，包括各种常见的甲壳类动物：螃蟹、龙虾、真虾、潮虫、枝鳃亚目、磷虾、藤壶、淡水龙虾、桡脚类、端足类及其他物种。当中数量最庞大的一支为软甲纲。
　　（1）下属纲
　　桡足纲（Copepoda）
　　微虾纲（Tantulocarida）
　　鞘甲纲（Thecostraca）
　　软甲纲（Malacostraca）
　　（2）微虾纲
　　微虾纲（学名Tantulocarida），多甲总纲下的一纲。
　　下属：
　　肢基微虾科（Basipodellidae）
　　链虾科（Deoterthridae）
　　海鲂阴虱科（Doryphallophoridae）
　　微檐虱科（Microdajidae）
　　单寄生微虾科（Onceroxenidae）