【动物界全系列】真后生动物亚界栉水母动物门（上）

　　真后生动物亚界栉水母动物门（上）
　　真核生物域
　　动物界
　　真后生动物亚界
　　栉水母动物门
　　栉水母动物门（学名：Ctenophora），又名栉板动物门，动物界的一门。原和刺丝胞动物一起分在腔肠动物门，作为无刺胞亚门，现分出。
　　1。分类史
　　栉水母已知约150种。有栉带，栉板，螺旋丝，没有刺细胞，是近几年才从腔肠动物门分出来的小门。
　　以前栉水母和刺胞动物合为一类腔肠动物门（Coelenterata），但在数年之后将它们分为两个门。栉水母门的特征为1。无刺胞动物所特有的刺细胞；2。有明确的中胚层；3。胚胎发育过程与刺胞动物完全不同；4。体型为两辐射对称。但一般认为栉水母与刺胞动物在进化上有共同的祖先。
　　过去把它作为腔肠动物门栉板亚门（栉水母类），水螅型，只见到栉水母类特有的水母型。随着八行栉板（为纤毛的变形物）的运动而移动。无刺细胞，具粘细胞。雌雄同体，生殖腺起源于内胚层。在肌细胞间充满凝胶体。为二放对称。
　　体表有纵列的栉板，体态结构颇似刺胞动物水母。大多数栉水母体型小，但至少有一种爱神带水母（Cestamveneris）可长达1米（3呎）以上。有一个寄生种直径仅3毫米（18吋）。栉水母均分布于海水生境，某些种生活于半咸水性质的环境。栉水母见于几乎所有大洋，尤其在近海的表层海水中。至少有两个种侧腕水母（Pleurobrachiapileus）及瓜水母（Beroecucumis）。
　　2。特征
　　两胚层；伞缘下延，向内收缩，致身体成球形、卵圆形、扁平形等，体外具有栉板排列成纵行的纤毛带8条，触手具有粘液细胞；身体左右对称或呈辐射对称，胶质厚而透明，游泳时振动栉板；反口极有一平衡感觉器；没有胃丝。
　　生物学上，栉水母与水母为不同门，因栉水母并无刺胞。通过全基因组测序，发现栉水母也许是最古老的多细胞动物（也有证据指出，海绵是最早的多细胞动物），而很多结构远比栉水母简单的生物（如海绵动物门，也叫多孔动物门，以及扁盘动物，这些动物都有一定的细胞分化，没有组织分化，没有形成胚层，没有神经系统，没有肌肉系统），反而与高等生物关系更近。从基因组和转录组分析，最早的多细胞动物祖先没有神经系统和肌肉系统，栉水母和水母发生了趋同演化，两者独立的进化出了神经系统。栉水母有8条不发达的神经索。
　　栉水母的神经发育及运作的基础机制不同于水母。例如，水母及其他高等动物中神经系统发育关键基因在栉水母中都不存在。同样，栉水母也不使用水母及其他动物常用的神经递质，如多巴胺，乙酰胆碱，血清素等。于此同时，栉水母依赖使用谷氨酸作为最主要的神经递质，尽管其他动物同样使用谷氨酸作为神经递质，但栉水母中谷氨酸受体基因远比其他动物的多。由于其他动物的神经系统都是由原始水母的神经系统进化出来的，拥有与水母相同的基础机制，因此可以认为栉水母的神经系统是独立于其他动物的全新的神经系统。
　　3。外形特征
　　多数栉水母无色，但瓜水母粉红色，爱神带水母呈柔和的紫罗兰色。无色的种类漂浮在水中时透明，只有几列栉板显出美丽的虹彩光泽。多数栉水母能发光，在夜间显示浅蓝或浅绿色的光，这是动物所能发出的最鲜艳、最美丽的光之一。
　　多为球形或卵形，体上端（反口面）有一个明显的感觉器（平衡器），身体下端（口面）有口。有8列栉板排列于平衡器附近与口之间，为运动器官。各栉列均由一系列的栉板组成，栉板又由许多基部相连的极大纤毛构成。纤毛向平衡器方向摆动，所以身体通常口面向前而运动。较原始的种类比如球栉水母具有一对可收缩、分枝的长触手，以用于捕食。触手上有许多黏细胞，黏细胞仅见于栉水母，可分泌黏性分泌物，猎物接触这种物质即被黏住。
　　口通入管状的咽。从咽的反口面连出多分枝的复杂的管道系统，组成消化管，兼具消化和循环两种功能，故称为胃循环腔。栉水母无真正的肛门。中央管在反口面有两个小孔，能排出少量废物。生殖腺由消化管内壁加厚而形成。神经系统为原始的神经网，在栉板下方稍集中；颇似刺胞动物的神经系统。未找到排泄系统。
　　体表及咽壁覆以薄层外胚层细胞。内胚层亦薄，覆于胃循环腔壁。外胚层与内胚层之间为厚层胶状物质，称为中胶层。因为中胶层不仅包含许多间充质细胞（未特化的结缔组织），也包含特化的细胞（如肌细胞），故中胶层形成真正的中胚层。从这点看栉水母较最复杂的刺胞动物更为先进。
　　在黑暗的环境下它们一般都会发出不同颜色的荧光。栉水母的伞缘下延，向内收缩致身体成球形；体外具由栉板排列成纵行的纤毛带八条，触手无刺细胞而是粘细胞。身体概左右对称或辐射对称，胶质厚而透明，游泳时振动栉板。反口极处有一平衡感觉器。无胃丝。终生水母型。均海产。以浮游生物为食。
　　栉水母动物是相似于钵水母的一类动物，身体透明，呈球形、卵圆形、扁平形等。由内胚层与外胚层组成，中胶层很发达。栉水母类是两辐射对称，体表具栉带、不具刺细胞只有粘细胞是近海或远洋生活的一类动物，全球已知240多种。
　　栉水母动物借助于栉板上纤毛的摆动及栉板下肌纤维的收缩推动身体以反口端向前运动。靠近反口极的两侧表皮内陷形成一对触手鞘，由触手鞘中伸出一对细长触手，触手上分布有大量的粘细胞。粘细胞半圆形，下端有长丝，可伸入中胶层中，细胞表面有许多粘着颗粒，与捕获物接触时可释放出粘液以捕获食物。触手内也有发达的肌纤维，收缩时触手可全部缩回鞘内。由于触手鞘从而使栉水母动物身体成为两辐射对称。
　　栉水母的体壁结构相似于钵水母，但其中胶层中包含有外胚层来源的变形细胞及肌纤维，肌纤维为平滑肌，排列成网状。
　　栉水母的胃环流腔较钵水母更复杂，由口经过细长的咽进入中央的胃。胃向反口极伸出一个反口极水管向口极伸出两个咽管及二个触手管，向两侧伸出两个主辐管。由两个主辐管再分出8个子午线方向排列的子午管位于栉带之下。栉水母动物取食各种浮游生物，用触手捕食，食物进入胃腔后，在各种管内行胞外消化，再由管道内壁的细胞行胞内消化及吸收，不能消化的食物仍经管道及口排出。栉水母的神经系统也是存在于上皮下的神经网，由于栉带的运动作用，神经网已向栉带处集中，形成8条不发达的神经索。这些神经索支配着栉带上纤毛的协调运动。唯一的感官是反口极的顶器，它是由表皮内陷形成的一个凹穴，穴内有表皮细胞分泌形成的平衡石，石下有4束纤毛起平衡调节作用，纤毛束向外延伸形成分叉的纤毛沟，再通向栉带。当动物倾斜时，平衡石改变了一侧纤毛束的压力，再通过纤毛沟将刺激传向栉带，以调整栉板上纤毛摆动的速度，使身体恢复平衡。
　　栉水母动物大部分为雌雄同体，生殖腺呈带状，位于子午管的内壁。精子、卵子经口排出体外，在海水中受精，受精卵在发育中经过一个自由游泳的球形的球栉水母幼虫再发育成成虫。
　　栉水母并不是一种水母。它们的构造非常原始，有地球最早期的多细胞生物的影子。当它们游动的时候，光带随波摇曳，非常优美。它们沿着身体的长度方向长着一排排像梳子一样的栉板。这些栉板上又有许多纤毛，纤毛拍打波浪，可以使栉水母在海水中移动。
　　当栉水母在海中游动时，可以发射出蓝色的光，发光时栉水母就变成了一个光彩夺目的彩球。虽然贪吃的栉水母划动纤毛是为了让自己在水中吃到更多的食物，不过它这种神秘的光让大海更加美丽。
　　4。生活习性
　　除少数爬行及寄生的种类外，栉水母多自由漂浮于水中。通常被风浪冲成大群，尤其是海湾、潟湖及其他沿岸水域中。除一个寄生种外，所有栉水母均为肉食性，以大量浮游动物为食。栉水母在一个地区数量极多时，会将大部分幼鱼、蟹类幼体、蛤类、牡蛎、桡足类以及其他浮游动物食尽，否则这些动物可能成为沙丁鱼、鲱鱼等商业性鱼类的食物。而栉水母又是某些鱼类的食物。
　　5。生长繁殖
　　栉水母雌雄同体。沿包容栉列的子午管有产生卵和精子的不同生殖腺。在大多数栉水母，精子和卵释入水中，在水中受精和进行胚胎发育，侧腕水母及其他球栉水母目（Cydippida）的种类的幼体与成体酷似，成熟过程中形态变化极少。但大多数栉水母有双触肢幼体，呈卵形或球形，具可收缩的触手。球形的双触肢幼体直接变态成卵形的成体，而成体呈扁形者则变态过程较长。仅寄生性的腹栉水母属（Gastrodes）有自由游泳的浮浪幼体，似刺胞动物。
　　6。分布范围
　　全世界大约有150种栉水母，另外估计还有4050种尚未被命名，通过纤毛的运动来实现移动。栉水母分布于深海与淡海之中。淡海栉水母不是刺胞动物，它没有毒刺细胞，也不会蜇人。即便是零零星星的淡海栉水母，在这片海域也不是十分常见，每100次下水，大约只能遇到10次，而在这10次中，大约有1至2次是密集的淡海栉水母群，所以，每当偶遇成群的淡海栉水母从身边慢慢飘过的时候，都会有一种如梦如幻的感觉。
　　中国东海和南海北部有6种。